Cladistiek

Article on other languages:

del.icio.us del.icio.us
Digg Digg
Furl Furl
Reddit Reddit
Rojo Rojo
Add to OnlyWire
Horizontal geörienteerd cladogram.
Verticaal geörienteerd cladogram.

Cladistiek of cladisme is een methode van analyseren die gebruikt wordt in de systematiek van biologie. Het woord is afgeleid van het Griekse klados = "tak". Dit omdat de cladistiek zeer veel met (stam)bomen werkt.

Cladisme is een van de vormen van systematiek die evolutionaire relaties tussen organismen proberen te bepalen. Dit is anders dan bij de fenetika waarbij alleen gekeken wordt naar overeenkomst in morfologie. Fylogenetische systematiek kwam op na het baanbrekende werk van Darwin. De eerste fylogenetische systemen verschenen eind negentiende eeuw.

Cladistiek verscheen in het midden van de twintigste eeuw en verschilt hierin van andere fylogenetische benaderingen, zoals de evolutionaire systematiek, dat alleen monofyletische groepen worden opgenomen, zogenaamde clades die alle soorten omvatten die afstammen van een bepaalde voorouder. Afgewezen worden dus zowel parafyletische groepen — dat zijn groepen die wel alle directe afstammelingen van de laatste gemeenschappelijke voorouder bevatten, maar niet sommige latere afstammelingen — als polyfyletische groepen: groepen die niet alle directe afstammelingen van de voorouder omvatten. Voor het bepalen van welke soorten tot een bepaalde clade behoren, zijn alleen gedeelde, afgeleide overeenkomsten tussen soorten, de zogeheten "synapomorfieën", relevant. Dit betekent dat een kenmerk dat gedeeld wordt door twee of meer taxa alleen van enig belang is als het niet in de voorouders van de laatste gemeenschappelijke voorouder aanwezig was maar pas in die voorouder ontstaan is — en dus een afgeleid kenmerk van die voorouder vormt. Overeenkomsten die later dan de laatste gemeenschappelijke voorouder ontstonden ("autapomorfieën") wijzen niet op een bijzondere verwantschap: vogels en zoogdieren zijn beide warmbloedig maar hun laatste gemeenschappelijke voorouder was dit niet; de overeenkomst is het gevolg van convergente evolutie. Kenmerken die al eerder ontstonden dan de laatste gemeenschappelijke voorouder ("symplesiomorfieën") duiden ook niet op een bijzondere verwantschap: apen en hagedissen hebben beide een staart en zijn nauwer aan elkaar verwant dan aan salamanders; maar de staart wijst daar niet op want de salamanders hebben die ook als homoloog orgaan.

De cladistische methode bestaat uit een analyse van de morfologie waaarbij zoveel mogelijk eigenschappen van de te vergelijken soorten bepaald worden. Bij een klein aantal soorten en weinig eigenschappen, lukt dit nog handmatig. Bij grotere gegevensverzamelingen wordt dit al gauw onpraktisch. Tegenwoordig worden cladistische analyses daarom voor een groot deel door computerprogramma's uitgevoerd. Dit wordt in de hand gewerkt doordat sinds de jaren tachtig steeds vaker DNA-sequenties (zogeheten "moleculaire data") gebruikt worden, wat leidt tot zeer uitvoerige datasets. De computer berekent die stambomen die het minste aantal "stappen" (veranderingen in vorm) vergen om alle onderzochte soorten in een evolutionair verband te brengen en dus het waarschijnlijkst zijn. Zo'n stamboom heet een cladogram (of kladogram). Elk cladogram moet altijd bezien worden in het licht van de data die eraan ten grondslag liggen. Een andere dataset voor dezelfde organismen zal allicht leiden tot een ander cladogram.

Een omstreden kwestie is de vraag óf en in hoeverre de cladistiek uitdrukking behoort te vinden in de taxonomische classificatie. Sommige cladisten willen alleen monofyletische groepen in de classificatie opnemen, maar dat wordt niet door alle taxonomen aanvaard. Andere cladisten menen dat classificatie geen wetenschappelijke activiteit is en dat hun eigen project alleen moet gaan over het toetsen van mogelijke afstammingsverwantschappen zonder zich druk te maken om de formele indeling in allerlei rangen.

Een minder controversiële vraag is of elke clade die door de analyse ontdekt wordt dan ook werkelijk een naam moet krijgen. Omdat een cladogram zeer veel clades kan bevatten, probeert men een keuze te maken door alleen namen te geven aan relevante relaties tussen interessante soorten. Dit maakt de naamgeving stabieler en geeft wat richting aan de theorievorming. Het vormt ook een subjectief element binnen een methode die poogt juist zo objectief mogelijk te zijn. De naamgeving geschiedt doordat een clade gedefinieerd wordt door óf synapomorfieën als indicaties van afstamming, óf pure afstamming, óf een combinatie van beide. De tweede methode wordt steeds meer gebruikelijk. Definities hebben dan de vorm: "clade K is de groep omvattende de laatste gemeenschappelijke voorouder van soorten X en Y en al zijn afstammelingen" (nodeclade genaamd vanwege het "knooppunt" dat de voorouder vormt) of "clade K is de groep omvattende soort X en alle soorten die nauwer verwant zijn aan soort X dan aan soort Y" (stemclade genaamd omdat een afgesplitste aftakking gedefinieerd wordt).

Hoewel dit niet strikt noodzakelijk is voor het hanteren van de cladistische methode, pleegt men hierbij om principiële of praktische redenen de oude rangonderscheidingen van de taxonomie achterwege te laten, met uitzondering van de geslachts- en soortnamen omdat deze beiden gebruikt worden om een soort mee te identificeren.

De entomoloog Willi Hennig wordt algemeen beschouwd als de "vader" van de cladistiek.

Zie ook

Taxonomie | Fylogenetica

Externe informatie

 

This article is from Wikipedia. All text is available under the terms of the GNU Free Documentation License.