|
Article on other languages:
|
In de biologie is een soort een basisbegrip. Als met zovele basisbegrippen is er geen exacte overeenstemming over hoe het exact gedefinieerd moet worden. Ruwweg, volgens een veelgebruikte (maar zeker niet de enige mogelijke) definitie is het een aantal individuen die zich, in hun normale doen (dus zonder ingrijpen van de mens), onderling kunnen voortplanten met vruchtbare nakomelingen en die dit in de natuur ook doen. Er is dus een zeer nauwe verwantschap tussen alle individuen in een soort zonder dat daarmee gezegd is dat er helemaal geen onderlinge verschillen kunnen bestaan, zoals b.v. kleurvarianten. Wanneer men spreekt van een soort is vaak tot op zekere hoogte arbitrair, verschillende waarnemers kunnen hierover van mening verschillen. Behalve op uiterlijke kenmerken kan men tegenwoordig ook afgaan op verschillen die alleen met de juiste apparatuur te meten is; op deze manier is in 2001 een verschil in DNA-sequenties ontdekt waaruit de conclusie te trekken is dat de Afrikaanse olifant eigenlijk het best kan worden opgevat als uit twee soorten bestaand.
Uitvoeriger besprekingEen soort is een taxonomisch concept in de biologie waarmee een groep organismen wordt aangeduid die in een aantal belangrijke kenmerken op elkaar lijken. Het idee van de soort heeft al een lange voorgeschiedenis. Ook na duizenden jaren te zijn gebruikt blijft dit centrale concept van de biologie en een groot aantal verwante vakken toch nog steeds niet scherp te definiëren en onderwerp van discussie. Er zijn verschillende manieren om een soort te definiëren:
In de praktijk vallen al deze definities meestal samen en de verschillen ertussen berusten meer op het benadrukken van bepaalde aspecten dan op harde tegenstellingen. Niettemin is er tot op heden nog geen geheel objectief en waardevrij soortconcept ontwikkeld waarop kan worden teruggegrepen zonder op een gegeven moment een subjectief oordeel te vellen. Het benoemen van een populatie organismen als een soort dient te worden beschouwd als een hypothese over de evolutionaire afstamming en afgrensbaarheid van die groep organismen. Naarmate meer informatie beschikbaar komt kan het nodig zijn het oordeel te herzien. Door de revolutionaire vorderingen die de biochemische en microbiologische onderzoekstechnieken de laatste decennia hebben geboekt en nog steeds boeken is er een grote hoeveelheid nieuwe kennis beschikbaar gekomen om de overeenkomsten en verschillen tussen soorten te kunnen beoordelen. Veel populaties die voorheen als aparte soorten werden beschouwd worden nu geacht tot een enkele biologische groep te behoren, en veel groepen die vroeger als een eenheid werden beschouwd zijn nu opgesplitst. Op hogere niveaus van de taxonomie zijn de verschillen nog veel ingrijpender zichtbaar. Het concept van de isolatiesoort nader bekekenVoor grote, complexe organismen die zich seksueel voortplanten zoals zoogdieren en vogels wordt meestal een of andere variant van de definitie van een biologische of isolatiesoort gebruikt. Vaak is het onderscheid tussen verschillende soorten, zelfs als ze nauw verwant zijn, makkelijk te maken. Paarden (Equus caballus) en ezels (Equus asinus) zijn gemakkelijk uit elkaar te houden, zelfs door mensen zonder speciale opleiding hiervoor, en toch zijn ze zo nauw verwant dat ze zich onderling kunnen voortplanten - tot op zekere hoogte. Omdat het resultaat, een muildier of muilezel, meestal niet vruchtbaar is, zijn ze niettemin duidelijk verschillende soorten. Maar in vele gevallen is het onderscheid niet zo makkelijk te maken. Hier gaat het isolatieconcept afwijken van het evolutionaire soortconcept. Beide stemmen wel in zoverre overeen dat een soort een afstammingslijn is die zijn samenhang door te tijd heen bewaart, die waarneembaar verschilt van andere afstammingslijnen (anders konden we hem niet identificeren), die reproductief geïsoleerd is, (anders zou hij zich gaan vermengen met andere lijnen, als hij daarvoor de kans kreeg) en die een werkend systeem heeft waardoor leden van de soort elkaar herkennen (anders bleef de soort niet in stand). In de praktijk stemmen ze er ook allebei in overeen dat een soort een eigen onafhankelijke evolutionaire voorgeschiedenis heeft, anders zouden de eerder genoemde kenmerken niet van toepassing zijn. De soortconcepten verschillen echter hierin dat het evolutionaire soortconcept geen voorspellingen doet over de toekomst van de populatie. Het stelt slechts vast wat al bekend is. Daartegenover kan bij het isolatiesoortconcept niet van afzonderlijke soorten worden gesproken bij afgescheiden populaties die, volgens het oordeel van de onderzoeker, wel met andere populaties zouden samenvloeien als ze daartoe de kans kregen. De isolatiekwestieIn essentie dienen twee vragen te worden beantwoord.
Om de tweede vraag eerst onder de loep te nemen: er zijn grofweg verscheidene geografische varianten mogelijk:
Ook hier weer zijn er uitzonderingen te onderscheiden die deze materie bemoeilijken. Een voorbeeld: De kleine mantelmeeuw (Larus fuscus) leeft langs de kusten van Scandinavië en trekt naar Frankrijk, Spanje en Italië. De zilvermeeuw (Larus argentatus) komt vrijwel over het gehele Europese continent voor en daar waar de biotopen elkaar overlappen, komen talrijke tussenvormen voor van de beide soorten. Deze twee soorten zijn zo nauw aan elkaar verwant dat sommige auteurs hen zien als ondersoorten.
De variatie van de koalas is clinaal, waarbij de koala's in ieder bepaald gebied op elkaar lijken maar de variatie in de eksters is NIET clinaal. In beide gevallen is er onzekerheid over de juiste classificatie, maar de consensus is dat het in beide gevallen nog niet gerechtvaardigd is om van aparte soorten te spreken. De genenuitwisseling tussen de noordelijke en de zuidelijke ekster wordt wel voldoende groot geacht om ze tot ondersoorten te bestempelen (niet tot aparte soorten); maar de naadloze overgang tussen de noordelijke en zuidelijke koala's toont aan dat er een aanzienlijke genenoverdracht tussen het noorden en het zuiden plaatsvindt. Om deze reden achten experts zelfs een indeling in ondersoorten in dit geval niet juist. Het verschillenprobleemBij het definiëren van een soort worden de geografische omstandigheden uiteraard pas belangrijk als de populaties duidelijk verschillen: als ze niet consequent en betrouwbaar van elkaar te onderscheiden zijn, hebben we geen aanleiding om aan te nemen dat ze tot verschillende soorten zouden kunnen behoren. De kernvraag is in dit verband: "Hoe verschillend is verschillend?" en het antwoord luidt meestal "dat hangt er van af". Theoretisch zou zelfs het kleinste verschilletje voldoende kunnen zijn om een nieuwe soort te definiëren, mits dit duidelijk en consequent waarneembaar is (en ook aan de andere eisen is voldaan). Er is geen universeel geldige regel voor wat het kleinst mogelijke verschil is dat nodig is om toch van twee soorten te kunnen spreken, maar meestal worden zeer triviale onderscheiden genegeerd om twee redenen: praktische hanteerbaarheid van de indeling en genetische overeenkomst: Als twee populatiegroepen zo nauw verwant zijn dat ze alleen te onderscheiden zijn aan de hand van obscure en microscopische verschillen in morfologie, of een enkele basesubstitutie in een DNA-volgorde, dan zal het aantonen van een beperking in de genenoverdracht waarschijnlijk sowieso nauwelijks mogelijk zijn. Meestal moet toch aan een of meer van de volgende eisen worden voldaan:
Soms kan er niet een enkel verschil tussen soorten worden vastgesteld en moeten verschillende kenmerken tezamen worden bekeken. Dit is een vooral bij planten vaak het geval. Bij eucalyptussoorten kan bv. niet betrouwbaar worden onderscheiden tussen Corymbia ficifolia en Corymbia calophylla, een nauw verwante soort, aan de hand van een enkel kenmerk (en soms kan van een individuele boom niet met zekerheid de soort worden vastgesteld), maar op populatieniveau kan duidelijk onderscheid worden gemaakt tussen de twee soorten door te kijken naar de bloemen, bast, knoppen, aantal bloemen behorend bij een bepaalde boomgrootte, en de vorm van de bladeren en de vruchten. Bij gebruik van een combinatie van kenmerken om onderscheid te maken tussen twee populaties moet men een vrij klein aantal kenmerken kiezen (als er meer dan een half dozijn nodig zouden zijn is het genetisch verschil tussen de populaties waarschijnlijk klein en zal dit waarschijnlijk in de toekomst niet blijven bestaan), en om kenmerken te kiezen die onafhankelijk van elkaar zijn (lengte en massa hangen bijvoorbeeld meestal sterk samen en dienen daarom als 1 kenmerk te worden beschouwd, niet als 2 afzonderlijke). Historische ontwikkeling van het soortconceptIn de vroegste wetenschappelijke werken was een soort gewoon een individu dat stond voor een groep soortgelijke of nagenoeg identieke organismen. Behalve dat groepslidmaatschap werden geen andere relaties impliciet geponeerd. Toen vroege observators classificatiesystemen voor levende wezens begonnen te ontwikkelen ontstond de tendens om de op zichzelf staande soorten zelf weer in een context te plaatsen. In de moderne opvatting waren veel van die historische schemata op zijn zachtst gezegd merkwaardig, zoals verwantschap op basis van kleur (alle planten met gele bloemen) of gedrag (slangen, schorpioenen en bepaalde bijtende mieren in een groep). In de achttiende eeuw plaatste Linnaeus organismen in een schema op basis van de vorm (aanvankelijk van hun reproductie-organen, nl. bij bloemen). Hoewel zijn systeem organismen indeelde op basis van overeenkomst in vorm, claimde het nog geen verwantschap tussen op elkaar gelijkende soorten. Op dat moment werd nog algemeen aangenomen dat er geen achterliggend verband was tussen de soorten, hoeveel ze ook op elkaar mochten lijken; iedere soort was op zichzelf staand geschapen door God, een gezichtspunt dat tegenwoordig creationisme genoemd wordt. Deze benadering suggereerde ook een vorm van idealisme: het idee dat er van iedere soort een "ideale vorm" zou bestaan. Hoewel er altijd verschillen bestaan (hoe klein ook soms) tussen individuen, beschouwde Linnaeus deze variatie als problematisch. Hij streefde ernaar om individuen te vinden die typisch waren voor de soort, en vond minder aan het stramien voldoende exemplaren afwijkend en onvolmaakt. Tegen de negentiende eeuw waren de meeste biologen tot het inzicht gekomen dat soorten in de loop van de tijd konden veranderen, en dat onze planeet al lang genoeg bestond om belangrijke veranderingen mogelijk te maken. Het probleem verschoof nu meer naar hoe een soort dan wel kon veranderen in de loop der tijd. Lamarck opperde dat een organisme een verworven kenmerk door kon geven aan de volgende generatie. Bijvoorbeeld, stel dat een dier zijn nek herhaaldelijk uitrekt om bij hogere bladeren in een boom te kunnen: de langere nek die het hierdoor heeft ontwikkeld zou dan volgens zijn theorie doorgegegen kunnen worden aan het nageslacht. Dit bekende en simplistische voorbeeld doet overigens geen recht aan de diepte en subtiliteit van Lamarck's ideeën hierover. Lamarcks belangrijkste inzicht was wellicht dat soorten bijzonder veranderlijk kunnen zijn; zijn werk uit 1809, "Zoölogische filosofie" bevat een van de eerste logische ontkrachtingen van het creationisme. Toen Charles Darwin op het toneel verscheen raakten de theorieën van Lamarck sterk in de vergetelheid. Pas in de late 20e eeuw werden zijn ideeën weer opnieuw onderzocht en kregen ze een plaats in de ontwikkeling van de moderne theorie van de adaptieve mutatie. Lamarck's sinds lang verworpen theorieën over gerichte evolutie van een soort, ook bekend als het teleologisch proces, hebben onlangs ook weer de aandacht getrokken, vooral bij voorstanders van kunstmatige selectie. Darwin en Alfred Wallace stelden de evolutietheorie op die wetenschappers tegenwoordig als de krachtigste en meest overtuigende beschouwen. In essentie komt Darwins theorie er op neer dat het de populaties zijn die evolueren, niet de individuen. Zijn argument berust op een radicale nieuwe beschouwingswijze, ten opzichte van Linnaeus: In plaats van dat hij soorten definieerde aan de hand van een ideale vorm en probeerde van die ideale vorm een voorbeeld te vinden, beschouwde Darwin variatie tussen individuen als een natuurlijk gegeven. Verder redeneerde hij dat dergelijke variatie in plaats van een hinderlijk en problematisch verschijnsel een goede zaak is. In het voetspoor van Thomas Malthus redeneerde hij dat een populatie vaak groter zou neigen te worden dan de bestaand hoeveelheid voedsel toeliet, en dat sommige individuen zouden sterven. Darwin redeneerde dat de organismen die stierven diegenen waren die minder goed toegerust waren de strijd om het bestaan aan te gaan, en dat degenen die overleefden - en die zich voortplantten - degenen zouden zijn die het best aangepast zouden zijn aan hun omgeving. Variatie tussen leden van een soort is belangrijk omdat verschillende en veranderende leefomgevingen verschillende eisen stellen (dwz er bestaat geen ideale vorm; of een vorm goed is of niet hangt af van de context van de leefomgeving). Deze overlevenden gaven geen verworven eigenschappen door aan hun nageslacht; ze gaven hun eigen overgeërfde eigenschappen door aan hun nageslacht. Maar omdat de omgeving bepaalt welke organismen de kans krijgen om zich voort te planten, bepaalt die ook welke eigenschappen van het organisme bewaard blijven. Dit is de theorie van evolutie door natuurlijke selectie. In een populatie hebben bijvoorbeeld sommige dieren langere, en sommige kortere nekken. Als alle blaadjes hoog groeien zullen de dieren met korte nekken doodgaan; die met lange nekken zullen gedijen. Dit proces kan tegenwoordig gemakkelijk worden geobserveerd bij het ontstaan van resistente bacteriestammen. De ontwikkeling van de genetica, (vele jaren na Darwin) heeft laten zien door welke mechanismen variabiliteit ontstaat en hoe zulke kenmerken van generatie op generatie worden doorgegeven. De theorie van de evolutie van soorten door natuurlijke selectie heeft twee belangrijke gevolgen voor discussies over het soortbegrip -- gevolgen die de onderliggende aannames van het taxonomisch systeem van Linnaeus fundamenteel ondergraven. Ten eerste wordt het mogelijk dat soorten die op elkaar lijken daadwerkelijk aan elkaar verwant zijn. Sommige volgelingen van Darwin claimen dat alle soorten uiteindelijk afstammen van een enkele voorouder. Ten tweede zijn soorten nu geen homogene, vaste en onveranderlijke groepen meer; alle leden van een soort zijn verschillend, en met de tijd veranderen soorten. Hieruit blijkt dat soorten niet meer duidelijk afgegrensd kunnen worden maar slechts een gemiddelde vormen van een constant veranderende serie genfrequenties. Linnaeus' systeem kan nog steeds worden gebruikt om indivduen in groepen te plaatsen maar die groepen zijn niet langer permanent en onveranderlijk. Het ontstaan van een nieuwe soort uit een afstammingslijn heet het soortvormingsproces. Er is geen duidelijke lijn die een voorouderlijke soort van een daarvan afstammende soort afgrenst. Hoewel het huidige wetenschappelijke soortbegrip geen duidelijke manier toelaat om ondubbelzinnig in alle gevallen tussen soorten te kunnen onderscheiden, zijn biologen nog steeds op zoek naar manieren om deze beslissing te operationaliseren. Richard Dawkins definieerde dat twee organismen van dezelfde soort zijn als en slechts als ze hetzelfde aantal chromosomen hebben en daarnaast paarsgewijs op ieder chromosoom evenveel nucleotiden.[1] Recent onderzoek aan het genoom van de mens heeft echter aangetoond dat mensen op vele honderden plaatsen in hun genoom onderlinge varianten vertonen die verder gaan dan deze definitie zou toelaten. De soortklassificatie is ingrijpend veranderd door technologische vooruitgang waardoor onderzoekers in staat waren om verwantschap te definiëren in termen van genetische overeenkomst. Dit heeft tot een ware omwenteling geleid, in het omgooien van enorme delen van de fylogenetische stamboom. Referenties
|
This article is from Wikipedia. All text is available under the terms of the GNU Free Documentation License.